Сходство зародышей. Биогенетический закон

Изучение эмбрионального и постэмбрионального развития животных позволило найти общие черты в этих процессах и сформулировать закон зародышевого сходства (К. Бэр) и биогенетический закон (Ф. Мюллер и Э. Геккель), имеющие огромное значение для понимания эволюции.

Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Процессы развития зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходны. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных чрезвычайно сходны (рис. 24).

Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей служит свидетельством общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных.

Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеет свое объяснение. Изучение эмбриональной изменчивости показывает, что изменчивы все стадии развития. Мутационный процесс затрагивает и гены, обуславливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях могут быть благоприятными для организма и потому подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась всю жизнь.

В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами. Строение сердца человеческого зародыша напоминает в этот период строение этого органа у рыб.

Подобные примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (историческое развитие) вида, к которому эта особь относится.

Биогенетический закон сыграл выдающуюся роль в развитии эволюционных идей. Большой вклад в углубление представлений об эволюционной роли эмбриональных преобразований принадлежит А. Н. Северцову. Он установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.

Филогенез рассматривается теперь не как смена последовательностей ряда взрослых форм, а как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов. Подвергаются отбору всегда целые онтогенезы, и только такие, которые, несмотря на воздействие неблагоприятных факторов среды, выживают на всех стадиях развития, оставляя жизнеспособное потомство. Таким образом, основу филогенеза составляют изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.

Палеонтологические доказательства . Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об изменении органического мира во времени. Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы, в других - филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих один другого.

Ископаемые переходные формы:

А) археоптерикс - переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн лет назад). Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, внешнее сходство, крылья. Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков, брюшные ребра, наличие зубов, кости на передней конечности;

Б) псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.

Филогенетические ряды. В. О. Ковальский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд (рис. 25).

Эволюция лошади охватывает довольно большой промежуток времени. Древнейший предок лошади относится к началу третичного периода, тогда как современная лошадь - к четвертичному периоду. Виды рода Эвкус были маленькими лесными животными высотой 30 см. Они имели по четыре пальца на ногах, что облегчало хождение и бег по топкой почве лесных болот. Судя по зубам, эти животные питались мягкой растительной пищей. Относятся они к нижнему эоцену Северной Америки. За этой формой следуют среднеэоценовые орогиппусы, у которых на передних ногах были еще развиты четыре пальца. В среднем эоцене появляется эпигиппус, у которого четвертый палец уменьшен. В олигоцене жил потомок предыдущих форм - мезогиппус. У него на ногах сохраняются лишь три пальца, причем средний палец развит заметно сильнее остальных. Рост животных достигает 45 см.

Начинают появляться изменения в зубной системе. Бугорчатые передние зубы эогиппусов, приспособленные к мягкой растительной пище, превращаются в зубы с бороздками. Эволюция затрагивает и коренные зубы, они становятся более приспособленными к грубой степной растительной пище. В верхнем олигоцене мезогиппус уступает место целому ряду форм: миогшгаус, а в нижнем миоцене - пара-гиппус. Парагиппус является родоначальником следующего этапа лошадиного ряда - мерихиппуса. Мерихиппусы были, несомненно, жителями открытых пространств, причем у разных видов этого рода шел процесс укорочения боковых пальцев: у одних видов пальцы были длиннее, у других - короче, приближаясь в последнем случае к быстроногим однопалым лошадям.

Наконец, у плиогиппуса, жившего в плиоцене, этот процесс заканчивается образованием новой формы, древней однопалой лошади - плезиппуса. По форме и размерам последний близок к современной, известной с плейстоцена лошади.

Возникнув в Америке, современная форма лошади затем проникает в Евразию в числе нескольких видов. В конечном счете все американские лошади вымерли, а европейские уцелели и затем вторично попали в Америку. На этот раз они были завезены сюда европейцами в начале XVI в. Таким образом, эволюция лошадей убедительно показывает процесс эволюции, ведущий к возникновению новых видов путем преобразования их предков.

а) В самых древних пластах обнаружены только беспозвоночные.

б) Чем моложе пласт, тем ближе остатки к современным видам.

в) С помощью палеонтологических находок удалось установить филогенетические ряды и переходные формы.

2. Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых форм.

а) Зверозубые рептилии обнаружены на Северной Двине (род Иностранцевия). Имели сходство с млекопитающими в строении следующих органов: черепа; позвоночника; конечностей расположенных не по бокам туловища, как у рептилий, а под туловищем, как у млекопитающих; зубов, дифференцированных на клыки, резцы и коренные.

б) Археоптерикс – переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн. лет назад).

· Признаки птиц: задние конечности с цевкой, крылья и перья, внешнее сходство.

· Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков; брюшные ребра; наличие зубов; когти на передней конечности.

· Плохо летал по следующим причинам: грудина была без киля, т.е. грудные мышцы были слабыми; позвоночник и ребра не были жесткой опорой, как у птиц.

в) Псилофиты – переходная форма между водорослями и наземными растениями.

· Произошли от зеленых водорослей.

· От псилофитов произошли высшие споровые сосудистые растения – плауны, хвощи, папоротники.

· Появились в силуре, а распространились в девоне.

· Отличия от водорослей и высших споровых: псилофиты – травянистые и деревянистые растения, растущие по берегам морей; имели разветвленный стебель с чешуйками; кожица имела устьица; подземный стебель напоминал корневища с ризоидами; стебель был дифференцирован на проводящие, покровные и механические ткани.

3. Филогенетические ряды – ряды некоторых форм, последовательно сменявших друг друга в ходе эволюции (филогенеза).

а) В.О. Ковалевский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд.

· Эогиппус, живший в палеоген, был размером с лисицу, имел четырехпалую переднюю конечность и трехпалую заднюю. Зубы были бугорчатые (признак всеядности).

· В неогене климат стал более засушливым, изменилась растительность, эогиппус эволюционировал через ряд форм: эогиппус, меригиппус, гиппарион, современная лошадь.

· Признаки эогиппуса изменились: ноги удлинились; коготь превратился в копыто; сократилась поверхность опоры, поэтому число пальцев уменьшилось до одного; быстрый бег привел к упрочнению позвоночника; переход на грубые корма привел к образованию складчатых зубов.

2. Сравнительно-морфологические - изучает форму и строение отдельных органов и их эволюционные изменения . Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. К сравнительно-морфологическим доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени

1. Клеточное строение организмов показало единство происхождения органического мира.

а) Организмы разных царств состоят из клеток.

б) Все клетки имеют сходный план строения.

2. Общий план строения позвоночных .

а) Двухсторонняя симметрия.

б) Сходные полости тела.

в) Наличие позвоночника и черепа.

г) Сходная нервная система.

д) две пары конечностей.

3. Гомология – сходство органов по строению и происхождению, независимо от их функции.

а) Гомологичен скелет конечностей у разных классов позвоночных.

б) Усики гороха, колючки кактусов и иглы барбариса гомологичны листьям.

в) Корневища, клубни и луковицы гомологичны стеблю (это подземные побеги).

4. Аналогия – сходство органов, выполняющих однородные функции, но не имеющих сходного плана строения и происхождения.

а) Аналогия не играет роли при установлении родства между видами.

б) Примеры:

· крылья бабочки аналогичны крыльям птицы и летучей мыши;

· жабры рака и рыбы;

· колючки кактуса (листья), боярышника (побеги), розы и малины (выросты кожицы).

5. Рудименты – органы, утратившие в процессе эволюции первоначальное значение для сохранения вида и находящиеся в стадии исчезновения.

а) Примеры:

· безногая ящерица веретиница имеет рудиментарный плечевой пояс конечностей, китообразные – рудиментарный тазовый поя;

· у птиц на крыле 1-й и 3-й пальцы рудиментарны (грифельные косточки);

на корневищах растений имеются чешуйки – рудименты листьев.

· в краевых цветках подсолнечника находятся рудиментарные тычинки и пестики.

б) Рудименты доказывают отсутствие целесообразности признаков.

в) Рудименты свидетельствуют об историческом развитии мира.

6. Атавизмы – случаи возврата у отдельных особей к признакам предков.

а) Примеры:

· три пары сосков у коров;

· многососковость у человека;

· зеброобразная окраска жеребят.

б) Гены, ответственные за эти признаки, сохранились, но по разным причинам не проявляются.

в) Атавизмы являются доказательством эволюции животных и растений.

7. Переходные формы соединяют в своем строении признаки низших и высших классов.

а) Примеры:

· у низших млекопитающих (утконоса и ехидны) имеются черты, сходные с признаками пресмыкающихся: (клоака, откладывание яиц);

· подотряд Зверозубые ящеры (род Иностранцевия) – переходная форма между пресмыкающимися и млекопитающими (ископаемая).

б) Используя переходные формы, можно построить филогенетические ряды, показывающие историю развития вида.

3. Сравнительно-эмбриологические - эмбриология изучает зародышевое развитие организма . В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы).

Сходство зародышей.

а) Строение зародыша хордовых последовательно напоминает тело животных других типов:

· яйцеклетка – простейших;

· гаструла – кишечнополостных;

· круглых червей;

· представителей подтипа Бесчерепные.

б) Это свидетельствует об общности происхождения всех хордовых.

Переходные (промежуточные) формы — организмы, которые сочетают в своем строении признаки двух больших систематических групп.

Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в смысле первичных) черт, чем более поздние формы, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в смысле более поздних) черт, чем их предки. Как правило, термин «переходные формы» употребляют по отношению к ископаемых форм, хотя промежуточные виды совсем не обязательно должны умирать.

Переходные формы используют как одно из доказательств существования биологической эволюции.

История понятия

В 1859 г.., Когда была издана работа Ч. Дарвина «Происхождение видов», количество ископаемых остатков была крайне малой, науке не были известны переходные формы. Дарвин описал отсутствие промежуточных форм «как наиболее очевидное и тяжелое возражение, которое может быть против теории», но объяснил это крайней неполнотой геологической летописи. Он отмечал ограниченное количество доступных коллекций в то время, в то же время описал имеющуюся информацию об имеющихся ископаемые образцы с точки зрения эволюции и действия естественного отбора. Только два года спустя, в 1961 году. Был найден археоптерикс, который представлял классическую переходную форму между пресмыкающимися и птицами. Его находках, стала не только подтверждением теории Дарвина, а также знаковым фактом, подтверждающий реальность существования биологической эволюции. С тех пор было найдено большое количество ископаемых форм, которые показывают, что все классы позвоночных животных являются родственными между собой, причем большинство из них — через переходные формы.

С увеличением сведений о таксономическое разнообразие сосудистых растений в начале ХХ в., Начались исследования по поиску их возможного предка. В 1917 г.. Роберт Кидстон и Уильям Генри Ленд обнаружили остатки очень примитивной растения возле поселка Rhynia в Шотландии. Это растение было названо Rhynia. Она сочетает в себе признаки зеленых водорослей и сосудистых растений.

Трактовка понятия

Переходные формы между двумя группами организмов не обязательно потомками одной группы и предком другой. По ископаемыми, как правило, невозможно точно установить является ли определенный организм предком другого. Кроме того, вероятность найти в палеонтологической летописи прямого предка определенной формы чрезвычайно мала. Гораздо больше вероятность обнаружить относительно близких родственников этого предка, которые сходны с ним по строению. Поэтому любая переходная форма автоматически интерпретируется как боковая ветвь эволюции, а не «участок филогенетического ствола».

Переходные формы и таксономия

Эволюционная таксономия оставалась доминирующей формой таксономии течение ХХ в. Выделение таксонов базируется на различных признаках, вследствие чего таксоны изображают в виде ветвей разветвленного эволюционного дерева. Переходные формы рассматриваются как «падающие» между различными группами в плане анатомии, они смесь характеристик от внутренней и внешней клади, что недавно разделилась.

С развитием кладистики в 1990-х гг. Взаимосвязи обычно изображают в виде кладограмы, иллюстрирующую дихотомическое ветвление эволюционных линий. Поэтому в кладистици переходные формы рассматриваются как более ранние ветви дерева, где еще не развились не все черты, характерные для ранее известных потомков на этой ветке. Такие ранние представители группы обычно называют основным таксоном (англ. Basal taxa) или сестринским таксоном (англ. Sister taxa), в зависимости от того, принадлежит ли ископаемый организм к данной клади или нет.

Проблемы выявления и интерпретации

Отсутствие переходных форм между многими группами организмов является предметом критики со стороны креационистов. Однако далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелостей из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фосилизации, то есть перехода в окаменевший состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы организм, который погиб, был погребен под большим слоем осадочных пород. Из-за очень медленную скорость осадконакопления на суше, сухопутные виды редко переходят в окаменевший состояние и сохраняются. Кроме того, редко удается выявить виды, которые живут в глубинах океана через редкие случаи поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) — это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, или наземные виды, которые ведут полуводный образ жизни, или живут у береговой линии. К упомянутым выше проблемам следует добавить чрезвычайно малую (в масштабах планеты) количество палеонтологов, которые осуществляют раскопки.

Переходные формы, как правило, не живут на больших территориях и не существуют в течение большого времени, иначе они были бы персистентный. Этот факт также снижает вероятность фосилизации и последующего обнаружения переходных форм.

Поэтому вероятность обнаружения промежуточных форм чрезвычайно мала.

Примеры среди животных

Древнейшими представителями земноводных считают ихтиостеги. Их считают переходным звеном между кистеперых рыбами и земноводными. Несмотря на то, что в ихтиостеги была пятипалая концовка, адаптированная к жизни на суше, значительную часть жизни они проводили как рыбы, имели хвостовой плавник, боковую линию и некоторые другие признаки рыб.

Батрахозавры, существовавшие в каменноугольный и пермский периоды, рассматривают как переходную форму между земноводными и пресмыкающимися. Батрахозавры, хоть и проводили жизнь во взрослой стадии на суше (подобно пресмыкающихся), были тесно связаны с водоемами и сохранили ряд признаков, присущих земноводным, в частности, откладывания икры и развитие личинок в воде, наличие жабр и тому подобное.

Обнаружено большое количество пресмыкающихся, которые выработали способность летать, часть из них имела перья, поэтому их рассматривают как переходные формы между пресмыкающимися и птицами. Наиболее известен археоптерикс. Он был размером примерно с современную ворону. Формой тела, строением конечностей и наличием оперения подобный современных птиц, возможно, летал. Общим с пресмыкающимися была особое строение таза и ребер, наличие клюва с коническими зубами, по три свободные пальцы на крыльях, подвийноувигнути позвонки, длинный хвост с 20-21 позвонка, кости могло не пневматизовани, грудная кость без киля. Другие известные переходные формы между пресмыкающимися и птицами — протоавис, конфуциусорниса.

Большое количество ископаемых форм звероподобных пресмыкающихся (синапсиды, терапсид, пеликозавров, различных динозавровых и др.), Найденных во многих районах земного шара, существовали в юрский и меловой периоды, сочетающие признаки пресмыкающихся и млекопитающих, раскрывают возможные направления и способы становления различных групп четвероногих, в частности млекопитающих. Например, звероподобный пресмыкающееся из группы терапсид — лиценопс (Lycaenops) по развитию костей ротовой полости, дифференцированием зубов на клыки, резцы, по резцовые зубы и рядом других признаков строения тела напоминает хищных млекопитающих, хотя по другим признакам и образом жизни это были настоящие пресмыкающиеся.

Одной из форм, сохранилась в ископаемом состоянии является амбулоцетус Ambulocetus natans («ходячий кит») — переходная форма между наземными млекопитающими и китообразными, которые являются вторинноводнимы формами. Внешне животное напоминало нечто среднее между крокодилом и дельфином. Кожа должна частично редуцированную шерсть. Животное имело лапы с перепонками; хвост и конечности приспособлены как вспомогательные органы передвижения в воде.

Примеры среди растений

Первые наземные растения из класса риниопсид, семей риниевих и псилофитовых, живших в силуре — девоне, сочетали признаки зеленых водорослей и примитивных форм высших растений. Их тело было безлистным, цилиндрический осевой орган — телом в верхней части дихотомически разветвленным на верхушках с спорангиями. Функцию минерального питания риниопсид выполняли ризоиды.

Ископаемые формы семенных папоротников, которые процветали в конце девона, сочетают в себе признаки папоротников и голосеменных. Они образовывали не только споры (как папоротники), но и семена (как семенах растения). Проводящая ткань их стеблей по строению напоминает древесину голосеменных (саговников).

Другой предшественник семенных растений был идентифицирован из отложений среднего девона. Рункария (Runcaria heinzelinii) существовала около 20 млн лет назад. Это была небольшая растение с радиальной симметрией; имела спорангий, окруженный интегументом и плюской. Рункария демонстрирует путь эволюции растений от споровых к семенных.

Переходные формы в эволюции человека

В наше время найдено большое количество ископаемых останков, которые раскрывают эволюционный путь человека разумного от ее человекообразных предков. К формам, которые в большей или меньшей степени можно отнести к переходным, относятся: сахелантропа, ардипитека, австралопитеки (африканский, афарский и другие), человек умелый, человек работающий, человек прямоходящий, человек-предшественник, гейдельбергский человек и кроманьонцы.

Среди упомянутых форм значительное внимание заслуживают австралопитеки. Австралопитек афарский с точки зрения эволюции находится между современными двуногими людьми и их четвероногими древними предками. Большое количество рис скелета этого австралопитека четко отражают двуногость, причем до такой степени, что некоторые исследователи считают, что это свойство возникла задолго до появления австралопитека афарского. Среди общих черт анатомии, его таз гораздо больше похож на этих костей у человека, чем у обезьян. Края подвздошных костей короче и шире, крестцовая кость широкая и расположена непосредственно позади тазобедренного сустава. Существует явное свидетельство о существовании мест крепления для мышц-разгибателей колена, предусматривает вертикальное положение этого организма. В то время, как таз австралопитека не совсем как у человека (заметно шире, с ориентацией края подвздошных костей наружу), эти особенности указывают на принципиальную перестройку, связанную с хождением на двух ногах. Бедренная кость образует угол в направлении колена. Эта черта позволяет ноге размещаться ближе к средней линии тела и является явным свидетельством привычный характер передвижения на двух ногах. В наше время человек разумный, орангутаны и коаты имеют такие же черты. Ноги австралопитека имели большие пальцы, что делает практически невозможным захват стопой ветвей деревьев. Кроме особенностей локомоции, в австралопитека был также значительно больше мозг, чем у современных шимпанзе и зубы были значительно больше подобными зубов современного человека, чем к обезьянам.

Филогенетические ряды

Филогенетические ряды — ряды ископаемых форм, связанные между собой в процессе эволюции и отражают постепенные изменения их исторического развития.

Были исследованы русским ученым А. Ковалевским и английским Дж. Симпсоном. Они показали, что современные однопалого копытные происходят от древних мелких всеядных животных. Анализ ископаемых лошадей помог установить постепенность процесса эволюции в пределах этой группы животных, в частности, как изменяясь во времени, ископаемые формы приобретали все большего сходства с современными лошадьми. Сравнивая эоценового еогипуса с современным конем, трудно доказать их филогенетическую родство. Однако наличие ряда переходных форм, которые последовательно сменяли друг друга на больших пространствах Евразии и Северной Америки, позволила восстановить филогенетический ряд лошадей и установить направление их эволюционных изменений. Он состоит из ряда следующих форм (в упрощенном виде): Phenacodus — Eohippus — Miohippus — Parahippus — Pliohippus — Equus.

Гильгендорф (1866) описал палеонтологический ряд брюхоногих моллюсков из миоценовых отложений, накопившихся в течение двух миллионов лет в озерных отложениях Штейнгеймського бассейна (Вюртемберг, Германия). Было обнаружено в последовательных слоях 29 различных форм, принадлежащих к ряду планорбис (Planorbis). Древние моллюски имели раковину в виде спираи, а более поздние — в виде турбоспирали. Ряд имел два ответвление. Предполагается, что изменение формы черепашки была вызвана повышением температуры и увеличением содержания карбоната кальция в результате горячих вулканических источников.

Таким образом, филогенетические ряды представляют собой историческую последовательность переходных форм.

В настоящее время известны филогенетические ряды для аммонитов (Вааген, 1869), брюхоногих моллюсков рода живородок (Viviparus) (Неймайром, 1875), носорогов, слонов, верблюдов, парнокопытных и других животных.

Для обоснования теории эволюции Ч. Дарвин широко использовал многочисленные доказательства из области палеонтологии, биогеографии, морфологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю развития органического мира и служащие новыми доказательствами единства происхождения живых организмов и изменяемости видов в природе.

Палеонтологические находки - едва ли не самые убедительные доказательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окаменелости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы, филогенетические ряды, последовательность ископаемых форм. Рассмотрим более подробно некоторые из них.

1. Ископаемые переходные формы - формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.

Среди растений особый интерес представляют псилофиты. Они произошли от водорослей, первыми из растений осуществили переход на сушу и дали начало высшим споровым и семенным растениям.Семенные папоротники - переходная форма между папоротниковидными и голосеменными, а саговниковые - между голосеменными и покрытосеменными.

Среди ископаемых позвоночных можно выделить формы, являющиеся переходными между всеми классами этого подтипа. Например, древнейшая группа кистеперых рыб дала начало первым земноводным -стегоцефалам (рис. 3.15, 3.16). Это было возможно благодаря характерному строению скелета парных плавников кистеперых рыб, имевших анатомические предпосылки для превращения их в пятипалые конечности первичных земноводных. Известны формы, образующие переход между рептилиями и млекопитающими. К ним относятся звероящеры (иностранцевия) (рис. 3.17). А связующим звеном между пресмыкающимися и птицами явилась пер-воптица (археоптерикс) (рис. 3.18).

Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира.

2. Палеонтологические ряды - ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (от греч. phylon - род, племя, genesis - происхождение). Классическим примером применения рядов ископаемых форм для выяснения истории отдельной группы животных является эволюция лошади. Русский ученый В.О. Ковалевский (1842-1883) показал постепенность эволюции лошади, установив, что сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными (рис. 3.20).

Современные однопалые животные произошли от мелких пятипалых предков, живших в лесах 60-70 млн лет назад. Изменение климата привело к увеличению площади степей и расселению по ним лошадей. Передвижение на большие расстояния в поиске пищи и при защите от хищников способствовало преобразованию конечностей. Параллельно увеличивались размеры тела, челюстей, усложнялось строение зубов и др.

К настоящему времени известно достаточное количество палеонтологических рядов (хо ботных, хищных, китообразных, носорогов, некоторых групп беспозвоночных), которые доказывают существование эволюционного процесса и возможность происхождения одного вида от другого.

Морфологические доказательства основаны на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм, следовательно, чем больше сходство, тем ближе их родство.

1. Гомология органов. Органы, име ющие сходное строение и общее происхождение, называютсягомологичными. Они занимают одинаковое положение в теле животного, развиваются из сходных зачатков и имеют одинаковый план строения. Типичный пример гомологии - конечности наземных позвоночных животных (рис. 3.21). Так, скелет свободных передних конечнрс-тей у них обязательно имеет плечевую кость, предплечье, состоящее из лучевой и локтевой костей, и кисть (запястье, пясть и фаланги пальцев). Такая же картина гомологии отмечается при сравнении скелета задних конечностей. У лошади грифельные косточки гомологичны пястным косточкам второго и четвертого пальцев других копытных. Очевидно, что у современной лошади эти пальцы исчезли в процессе эволюции.

Доказано, что ядовитые железы змей - гомолог слюнных желез других животных, жало пчелы - гомолог яйцеклада, а сосущий хоботок бабочек - гомолог нижней пары челюстей других насекомых.

Гомологичные органы есть и у растений. Например, усики гороха, колючки кактуса и барбариса - видоизмененные листья.

Установление гомологии органов позволяет найти степень родства между организмами.

2. Аналогия. Аналогичные органы - это органы, имеющие внешнее сход ство и выполняющие одинаковые фун кции, но имеющие разное происхож дение. Эти органы свидетельствуют лишь о сходном направлении приспо соблений организмов, определяемом в

процессе эволюции действием естественного отбора. Наружные жабры головастиков, жабры рыб, многощетинковых кольчатых червей и водных личинок насекомых (например, стрекоз) аналогичны. Бивни моржа (видоизмененные клыки) и бивни слона (разросшиеся резцы) - типичные аналогичные органы, так как их функции сходны. У растений аналогичны колючки барбариса (видоизмененные листья), колючки белой акации (видоизмененные прилистники) и шиповника (развиваются из клеток коры).

Рудименты. Рудиментарными (от лат. rudimentum - зачаток, первоос нова) называются органы, которые закладываются в ходе эмбрионального раз вития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии. Другими словами, рудименты - это органы, утра тившие свои функции. Рудименты - ценнейшие доказательства историчес кого развития органического мира и общности происхождения живых форм. Например, у муравьедов рудиментарны зубы, у человека - ушные мышцы, кожная мускулатура, третье веко, а у змей - конечности (рис. 3.22).

Атавизмы. Появление у отдельных организмов какого-либо вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утраче ны в ходе эволюции, называется атавизмом (от лат. atavus - предок). У человека атавизмами являются хвост, волосяной покров на всей повер хности тела, многососковость (рис. 3.23). Среди тысяч однопалых лоша дей встречаются экземпляры с трехпалыми конечностями. Атавизмы ненесут каких-либо функций, важных для вида, но показывают историческую взаимосвязь между вымершими и ныне существующими родственными формами.

Эмбриологические доказатель ства. В первой половине 19 в. русский эмбриолог К.М. Бэр (1792-1876) сформулировал закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами.

Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Только на средних стадиях появляются особенности, характерные для рыб и амфибий, а на более поздних - особенности развития рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 3.24). Эта закономерность в развитии зародышей указывает на родство и последовательность расхождения в эволюции этих групп животных.

Глубокая связь между индивидуальным и историческим выражается в биогенетическом законе, установленном во второй половине 19 в. немецкими учеными Э. Геккелем (1834-1919) и Ф. Мюллером (1821-1897). Согласно этому закону каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида, или онтогенез есть краткое

и быстрое повторение филогенеза. Например, у всех позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда - признак, который был свойствен их отдаленным предкам. У головастиков бесхвостых земноводных развивается хвост, что является повторением признаков их хвостатых предков.

В дальнейшем в биогенетический закон были внесены поправки и дополнения. Особый вклад в выяснение связей онто- и филогенеза внес русский ученый А.Н. Северцов (1866-1936).

Ясно, что за такой короткий срок, как индивидуальное развитие, не могут быть повторены все этапы эволюции. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в зародышевом развитии происходит в сжатой форме, с выпадением многих этапов. Вместе с тем зародыши организмов одного вида сходны не со взрослыми формами другого вида, а с их зародышами. Так, жаберные щели у зародыша человека в месячном возрасте сходны с аналогичными у зародыша рыбы, а не взрослой рыбы. Это означает, что в онтогенезе млекопитающие проходят стадии, сходные с зародышами рыб, а не со взрослыми рыбами.

Следует отметить, что еще Ч. Дарвин обратил внимание на явление повторения в онтогенезе черт строения предковых форм.

Все приведенные выше сведения имеют большое значение для доказательства эволюции и для выяснения родственных связей между организмами.

Биогеографические доказательства. Биогеография - это наука о закономерностях современного расселения животных и растений на Земле.

Вы уже знаете из курса физической географии, что современные географические зоны сформировались в ходе исторического развития Земли, в результате действия климатических и геологических факторов. Знаете и о том, что часто сходные природные зоны оказываются заселены различными организмами, а разные зоны - сходными. Найти объяснения этим фактам можно только с позиций эволюции. Например, своеобразие флоры и фауны Австралии объясняется обособлением ее в далеком прошлом, в связи с чем развитие животного и растительного мира происходило в изоляции от других материков. Следовательно, биогеография вносит много доказательств в эволюцию органического мира.

В настоящее время для доказательства эволюционных процессов широко используются методы биохимии и молекулярной биологии, генетики, иммунологии.

Так, изучая состав и последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках у разных групп организмов и обнаруживая сходство, можно судить об их родстве.

Биохимия располагает методами исследования, с помощью которых можно выяснить «кровное родство» организмов. При сравнении белков крови учитывается способность организмов в ответ на введение в кровь чужих белков вырабатывать антитела. Эти антитела можно выделить из сыворотки крови и определить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с сывороткой сравниваемого организма. Такой анализ показал, что ближайшие родственники человека - высшие человекообразные обезьяны, а наиболее дальние из них - лемуры.

Эволюция органического мира на Земле подтверждается множеством фактов из всех областей биологии: палеонтологии (филогенетические ряды, переходные формы), морфологии (гомология, аналогия, рудименты, атавизмы), эмбриологии (закон зародышевого сходства, биогенетический закон), биогеографии и др

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

ЭВОЛЮЦИЯ. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ

Биологическая эволюция - исторический процесс развития органического мира, что сопровождается изменениями организмов, вымиранием одних и появлением других. Современная наука оперирует многими фактами, которые свидетельствуют о эволюционные процессы.

Ембріологічні доказательства эволюции.

В первой половине XIX века. начинает развиваться теория «зародышевой подобия». Российский ученый Карл Бэр (1792-1876) установил, что на ранних стадиях развития эмбрионов наблюдается большое сходство между зародышами разных видов в пределах типа.

Работы Ф. Мюллера и Е. Геккеля дали им возможность сформулировать биогенетическую закон: «онтогенез - это короткое и быстрое повторение филогенеза». Позднее трактовка биогенетического закона была развита и уточнена В.М. Сєвєрцовим: «в онтогенезе повторяются эмбриональные стадии предков». Наибольшее сходство имеют зародыши на ранних этапах развития. Общие признаки типа формируются в процессе эмбриогенеза раньше, чем специальные. Так, все эмбрионы позвоночных на И стадии имеют жаберные щели и двухкамерное сердце. На средних стадиях появляются признаки, характерные для каждого класса, и лишь на более поздних формируются особенности вида.

Сравнительно-анатомические и морфологические доказательства эволюции.

Доказательством единства происхождения всего живого является клеточное строение организмов, единый план строения органов и их эволюционные изменения.

Гомологичные органы имеют сходный план строения, общее происхождение, выполняют как одинаковые, так и различные функции. Наличие гомологичных органов дает возможность доказать историческое родство разных видов. Первичное морфологическое сходство заменяется разной степени различиями, приобретенными в процессе дивергенции. Типичным примером гомологичных органов являются конечности позвоночных, которые имеют одинаковый план строения независимо от функций, которые они выполняют.

Некоторые органы растений морфологически развиваются из зародышевых листков и являются видоизмененными листьями (усики, колючки, тычинки).

Аналогичные органы - вторичная, не унаследованное от общих предков морфологическое сходство организмов разных систематических групп. Аналогичные органы похожи по выполняемым функциями и развиваются в процессе конвергенции. Они свидетельствуют о однотипность приспособлений, возникающие в процессе эволюции в одинаковых условиях среды в результате естественного отбора. Например, аналогичные органы животных - крылья бабочки и птицы. Это приспособление к полету у бабочек развилось из хитинового покрова, а у птиц - с внутреннего скелета передних конечностей и перьевого покрова. Филогенетически эти органы формировались по-разному, но выполняют одинаковую функцию - служат для полета животные. Иногда аналогичные органы приобретают исключительного сходства, как, например, глаза головоногих моллюсков и наземных позвоночных. Они имеют одинаковый общий план строения, схожие структурные элементы, хотя развиваются из разных зародышевых листьев в онтогенезе и совершенно не связанные между собой. Сходство объясняется лишь физической природой света.

Примером аналогичных органов являются колючки растений, которые защищают их от поедания животными. Колючки могут развиваться из листа (барбарис), прилистников (белая акация), побегов (боярышник), коры (ежевика). Они похожи только внешне и по функциям, которые выполняют.

Рудиментарные органы, сравнительно упрощенные или недоразвитые структуры, утратившие свое первоначальное назначение. Они закладываются в период эмбрионального развития, но полностью не развиваются. Иногда рудименты выполняют другие функции по сравнению с гомологичными органами других организмов. Так, рудимент аппендикс человека выполняет функцию лимфообразования, в отличие от гомологического органа - слепой кишки в травоядных. Рудименты тазового пояса кита и конечностей питона подтверждают факт происхождение китов от наземных четвероногих, а питонов - от предков с развитыми конечностями.

Атавизм - явление возврата к предкових форм, что наблюдается в отдельных особей. Например, зебровидне окраска жеребят, багатососковість у человека.

Биогеографические доказательства эволюции.

Изучение флоры и фауны разных материков позволяет восстановить общий ход эволюционного процесса и выделить несколько зоогеографических зон, имеющих подобных наземных животных.

1. Голарктична область, объединяющая Палеарктичну (Евразия) и Неоарктичну (Северная Америка) области.

2. Неотропическая область (Южная Америка).

3. Эфиопская область (Африка).

4. Индо-Малайская область (Индокитай, Малайзия, Филиппины).

5. Австралийская область.

В каждой из перечисленных областей наблюдается большое сходство животного и растительного мира. Области отличаются между собой определенными эндемичными группами.

Эндемики - виды, роды, семейства растений или животных, распространение которых ограничено небольшим географической территорией, то есть это специфическая для данной области флора или фауна. Развитие эндемии чаще всего связан с географической изоляцией. Например, наиболее раннее отделение Австралии от южного материка Гондваны (больше 120 млн. лет) привело к самостоятельного развития ряда животных. Не чувствуя давления со стороны хищников, которые отсутствуют в Австралии, здесь сохранились однопроходные млекопитающие - первозвери: утконос и ехидна; сумчатые: кенгуру, коала.

Флора и фауна Палеарктичної и Неоарктичної областей, наоборот, похожи между собой. Например, близькоспорідненими есть американские и европейские клены, ясени, сосны, ели. Такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, белые медведи живут в Северной Америке и в Евразии. Американскому бизону отвечает семейный вид - европейский зубр. Подобное сходство свидетельствует о длительной единство двух материков.

Палеонтологические доказательства эволюции.

Палеонтология изучает ископаемые организмы и позволяет установить исторический процесс и причины изменения органического мира. На основе палеонтологических находок составлена история развития органического мира.

Ископаемые переходные формы - формы организмов, которые сочетают древнейшие и современные группы. Они помогают восстановить филогенез отдельных групп. Представители: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; іностранцевія - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.

Палеонтологические ряды составляются из ископаемых форм и отражающие ход филогенеза (исторического развития) вида. Такие ряды существуют для лошадей, слонов, носорогов. Первый палеонтологический ряд лошадей был составлен В. А. Ковалевским (1842-1883).

Реликты - редкие виды растений или животных, которые остались существовать на данной территории и сохранившиеся с прошлых геологических времен. Для них характерны признаки вымерших групп прошлых эпох. Изучение реликтовых форм позволяет восстановить облик пропавших организмов, воссоздать условия их обитания и образ жизни. Гаттерия - представитель древних примитивных пресмыкающихся. Такие пресмыкающиеся жили в юрском и меловом периоде. Кистепера рыба латимерия известна с раннего девона. Эти животные дали начало наземным позвоночным. Гинкго является наиболее примитивной формой голосеменных. Листья крупные, веерообразные, растения ноябрьские. На территории Украины среди растений-реликтов сохранились азалия желтая, сосна меловая, тыс ягодный. Среди животных реликтами есть выхухоль обыкновенная, перевязка и другие животные.

Сравнение современных примитивных и прогрессивных форм организмов дает возможность восстановить некоторые признаки предполагаемых предков прогрессивной формы, проанализировать ход эволюционного процесса.