1. Общие положения . Живые существа – как растения, так и животные – многочисленны и разнообразны. Нет никакого сомнения, что это разнообразие и численность организмов определяются факторами среды обитания. Таким образом, каждый вид занимает строго отведенное ему место в географическом пространстве с конкретным набором физических и химических параметров. Однако положение вида зависит не только от абиотических экологических факторов, но и от связей данного организма с другими организмами как в пределах своего вида, так и с представителями других видов. Волк не будет обитать на тех географических пространствах, даже если набор абиотических факторов весьма для него приемлем, если здесь не будет для него пищевого ресурса. Следовательно, место, которое занимает вид в конкретной среде обитания, должно быть обусловлено не только территорией, но и быть связанным с потребностью в пище и функцией воспроизводства. Каждый из видов, равно как и конкретный организм, в сообществе (биоценозе) имеет свое собственное время пребывания и свое место, которые и отличают его от других видов.

Таким образом, мы встречаемся с различными понятиями. Во-первых, это ареал вида – распространение вида в географическом пространстве (географический аспект вида), во-вторых, местообитание вида (среда обитания или биотоп ) – тип географического пространства по набору физических и химических параметров и (или) биотических характеристик, где обитает вид и, в-третьих, экологическая ниша , подразумевающая нечто большее, чем просто место, где обитает данный вид. Вид в различных частях ареала может занимать ряд различных местообитаний.

Лучшее и меткое сравнительное определение экологической ниши и среды дали французские экологи Р. Виберт и К. Лаглер: среда – это адрес, по которому проживает данный организм, тогда как ниша дополнительно указывает на род его занятий на этом месте, его профессию.

Некоторые экологи более охотно употребляют термин «местообитание», который является почти синонимом «среде обитания», и оба понятия часто перекрывают друг друга, но будем помнить, что «среда обитания» обозначает лишь пространство, где распространен вид. В таком пониманииэтот термин очень близок к понятию ареала вида.

2. Местообитание . Это участок суши или водоема, занятый популяцией одного вида или ее частью и обладающий для ее существования всеми необходимыми условиями (климат, рельеф, почва, питательные вещества). Местообитание вида – это совокупность отвечающих его экологическим требованиям участков в пределах видового ареала. Таким образом, местообитание не что иное, как всего лишь компонент экологической ниши. По широте использования местообитаний различают стенотопные и эвритопные организмы, т.е. организмы, занимающие конкретные пространства с определенным набором экологических факторов, и организмы, которые существуют в широком диапазоне экологических факторов (космополиты). Если мы говорим об обитании сообщества организмов или о месте биоценоза, то чаще употребляется термин «биотоп». Местообитание имеет еще один синоним экотоп – географическое пространство, охарактеризованное конкретным набором экологических параметров. В этом случае популяцию любого вида, обитающую на данном пространстве, называют экотипом .

Термин «местообитание» может быть применен как к конкретным организмам, так и сообществам в целом. Мы можем указать луг как единое местообитание различных трав и животных, хотя и травы, и животные занимают разные экологические ниши. Но никогда этот термин не должен подменять понятие «экологическая ниша» .

Местообитание может обозначать комплекс связанных между собой некоторых живых и неживых характеристик географического пространства. Например, местообитание водных насекомых клопа-гладыша и плавта представляет собой мелководные покрытые растительностью участки озер. Эти насекомые занимают одно местообитание, но имеют разные трофические цепи (гладыш – это активный хищник, а плавт питается разлагающейся растительностью), что и отличает экологические ниши этих двух видов.

Местообитание может обозначать и только биотическую среду. Так бациллы и бактерии живут внутри других организмов. Вши живут в волосяном покрове хозяина. Некоторые грибы связаны с конкретным типом леса (подберезовики). Но местообитание может быть представлено и чисто физико-географи­ческой средой. Можно указать приливно-отливный берег моря, где обитают столь разнообразные организмы. Это может и пустыня, и отдельная гора, дюны, ручей и река, озеро и т.п.

3. Экологическая ниша – понятие, по мнению Ю. Одума , более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).

Эти три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) удобнообозначитькак пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу (функциональную нишу), в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем ). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. Организм не только испытывает на себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.

4. Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано сконкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества . Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями . Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами .

5. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш . Какими бы близкими по месту обитания ни были бы организмы (или виды в целом), как бы ни близки были их функциональные характеристики в биоценозах, они никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчетно. Образно можно себе представить человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.

6. Измерение экологических ниш . Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами.

Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства. Ширину ниши можно определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности действия какого-либо абиотического фактора. Под перекрытием экологических ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов.

7. Типы экологических ниш . Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это фундаментальная (формальная) ниша – наибольший «абстрактно заселенный гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно. Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованной нише, т.е. реальной нише.

8 . Принцип Вандермеера и Гаузе . Дж.Х.Вандермеер (1972) значительно расширил понятие реализованной ниши Хатчинсон. Он пришел к выводу, что если в данном конкретном местообитании сосуществует N взаимодействующих видов, то они будут занимать абсолютно разные реализованные экологические ниши, число которых будет равно N . Это наблюдение получило название принципа Вандермеера .

Конкурентное взаимодействие может касаться как пространства, биогенных элементов, использования света (деревья в лесу), так и процесса борьбы за самку, за пищу, равно как и зависимости от хищника, подверженности болезням и др. Обычно наиболее жесткая конкуренция наблюдается на межвидовом уровне. Она может привести к заменепопуляции одного вида популяцией другого вида, но может привести и к равновесию между двумя видами (обычно такое равновесие природой устанавливается в системе хищник-жертва). Крайние случаи – это вытеснение одним видом другого за пределы данного местообитания. Бывают случаи, когда один вид вытесняет другой в трофической цепи и заставляет его перейти на использование другой пищи. Наблюдение за поведением близкородственных организмов со сходным образом жизни и сходной морфологией показывает, что такие организмы стараются никогда не обитать в одном и том же месте. Это наблюдение было сделано Джозефом Гринеллом в 1917-1928 годах, изучавшего жизнь птиц-пересмешников Калифорнии. Собственно Гринелл ввел понятие «ниша», но не внес в это понятие различий между нишей и местообитанием.

Если же близкородственные организмы живут водном и том же месте, то они или будут использовать разные пищевые ресурсы, или вести активный образ жизни в разное время (ночь, день). Такое экологическое разделение близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе по имени русского биолога, экспериментально показавшего действие этого принципа в 1932 году. В своих выводах Гаузе использовал концепцию Элтона о позиции вида в сообществе в зависимости от других видов.

9. Пространство ниши . Экологические ниши видов – это нечто большее, чем отношение вида к какому-то одному градиенту среды. Очень многие признаки или оси многомерного пространства (гиперобъема) очень сложны для измерения или не могут быть выражены линейными векторами (например, поведение, пристрастие и др.). Следовательно, необходимо, как справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти от концепции оси ниши (вспомним ширину ниши по какому-либо одному или нескольким параметрам) к концепции ее многомерного определения, что позволит выявить характер отношений видов при их полном диапазоне адаптивных взаимосвязей.

Если ниша есть «место» или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения. Согласно Хатчинсон ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например размер пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространством или пространством ниши . Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех этих переменных и очерчивают то экологическое пространство, которое способен занимать вид. Это и есть фундаментальная ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном виде это можно себе представить как «n -сторонний ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости вида на осях ниши.

Применив многомерный подход к пространству ниши сообщества, мы можем выяснить позицию видов в пространстве, характер реакции вида на воздействие более чем одной переменной, относительные размеры ниш.

Каждый организм за время своего существования поддается влиянию различных условий окружающей среды. Это могут быть факторы живой или неживой природы. Под их воздействием путем адаптации каждый вид занимает свое место - свою экологическую нишу.

Общая характеристика

Общая характеристика ячейки, которую занимает животное или растение, состоит из определения и описания ее модели.

Экологическая ниша - это место, которое занимает вид или отдельный организм в биоценозе. Оно определяется с учетом комплекса биоценотических связей, абиотических и биотических факторов среды обитания. Существует много трактований этого термина. По определениям разных ученых, экологическая ниша получила еще и название пространственной или трофической. Это потому, что, обосновываясь в своей ячейке, индивид занимает нужную ему территорию и создает свои цепи питания.

Созданная Дж. Э. Хадченсом модель гиперобъема доминирует в настоящее время. Она представляет собой куб, на его осях расположены факторы среды, которые имеют свой диапазон (валентность). Ученый разделил ниши на 2 группы:

• Фундаментальные - это те, которые создают оптимальные условия и оснащены необходимыми ресурсами для поддержания жизни популяции.
• Реализованные. Они имеют ряд свойств, которые обусловлены конкурирующими видами.

Характеристика экологических ниш

Характеристика экологических ниш включает три основные составляющие:

• Поведенческая характеристика - это способ реагирования того или иного вида на раздражители. А также то, каким образом он добывает пищу, особенности его укрытия от врагов, приспособленность к абиотическим факторам (например, умение противостоять холоду или жаре).
• Пространственная характеристика. Это координаты местонахождения популяции. Например, пингвины обитают в Антарктиде, Новой Зеландии, Южной Америке.
• Временная. Она описывает активность видов в определенный период времени: сутки, год, сезон.

Принцип конкурентного исключения

Принцип конкурентного исключения гласит, что существует столько экологических ниш, сколько есть видов различных организмов. Его автор - известный ученый Гаузе. Он открыл закономерности во время работы с инфузориями разных видов. Ученый выращивал организмы сначала в монокультуре, исследуя их плотность и способ питания, а позже объединил виды для разведения в одной емкости. Было замечено, что каждый вид значительно снизил численность, а в результате борьбы за пищу каждым организмом была занята своя экологическая ниша.

Не может быть, чтобы два разных вида занимали одну и ту же ячейку в биоценозе. Чтобы стать победителем в данной конкурентной борьбе, один из видов должен обладать каким-либо преимуществом в сравнении с другим, быть более приспособленным к факторам окружающей среды, так как даже очень схожие виды всегда имеют некие отличия.

Закон константности

Закон константности обоснован на теории, что биомасса всех организмов на планете должна оставаться неизменной. Это утверждение подтвердил В. И. Вернадский. Он - основатель учения о биосфере и ноосфере - смог доказать, что при увеличении или уменьшении численность организмов в одной нише обязательно компенсируется в другой.

Это значит, что вымерший вид заменяется любым другим, который может легко и быстро приспособиться к условиям среды и увеличить свою численность. Или, наоборот, при значительном увеличении количества одних организмов численность других уменьшается.

Правило обязательного заполнения

Правило обязательного заполнения гласит, что экологическая ниша не остается пустой никогда. При вымирании вида по какой либо причине его место сразу занимается другим. Организм, занявший ячейку, вступает в конкурентную борьбу. Если он оказывается слабее - он вытесняется с территории и вынужден искать другое место для поселения.

Способы сосуществования организмов

Способы сосуществования организмов можно условно поделить на положительные - те, которые приносят пользу всем организмам, и отрицательные, которые выгодны только одному виду. Первые получили название «симбиоз», вторые - «мутуализм».

Комменсализм - взаимоотношение, при котором организмы не вредят друг другу, но и не помогают. Может быть внутривидовым и межвидовым.

Аменсализм - это межвидовой способ сосуществования, при котором один вид угнетается другим. При этом один из них не получает в необходимом количестве питательные вещества, из-за чего замедляются его рост и развитие.

Хищничество - виды-хищники при таком способе сосуществования питаются организмом жертв.

Конкуренция может быть в пределах одного вида или между разными. Появляется она при условии, когда организмам необходима одинаковая пища или территория с оптимальными для них климатическими условиями.

Эволюция экологических ниш человека

Эволюция экологических ниш человека началась с периода существования архантропов. Они вели собирательный способ жизни, пользовались лишь теми изобилиями природы, которые были максимально доступными для них. Употребление животной пищи на данном отрезке существования сводилось к минимуму. Для поисков еды архантропам приходилось осваивать большое количество кормовой территории.

После человеком было освоено орудие труда, люди начали охотиться, тем самым оказывая немалое воздействие на окружающую среду. Как только человек добыл огонь, он совершил переход на следующий этап развития. После увеличения численности населения возникло земледелие - как один из способов адаптации к нехватке пищи в тех местах, где интенсивной охотой и собирательством природные ресурсы были почти истощены. В этот же период возникает скотоводство. Это привело к оседлому способу жизни.

Далее возникло кочевое скотоводство. В результате кочевой деятельности человека огромное количество пастбищ истощается, это заставляет кочевников переходить и осваивать все новые и новые земли.

Экологическая ниша человека

Экологическая ниша человека изменяется вместе с изменениями способа жизни людей. От иных живых организмов Homo sapiens отличается способностью к членораздельной речи, абстрактным мышлением, высоким уровнем развития материальной и нематериальной культуры.

Человек как биологический вид был распространен в тропиках и субтропиках, в местах, где высота над уровнем моря была до 3—3,5 км. За счет определенных особенностей, которыми наделен человек, среда его обитания намного увеличилась в размерах. Но что касается фундаментальной экологической ниши, она осталась практически неизменной. Существование человека усложняется за пределами исходного пространства, ему приходится противостоять различным неблагоприятным факторам. Это возможно не только с помощью процесса адаптации, но и путем изобретения различных защитных механизмов и устройств. Так, например, человек изобрел разные виды отопительных систем для борьбы с таким абиотическим фактором, как холод.

Таким образом, можно сделать вывод, что экологическая ниша занимается каждым организмом после конкурентной борьбы и придерживается определенных правил. Она должна иметь оптимальную площадь территории, подходящие климатические условия и быть обеспечена живыми организмами, которые входят в пищевую цепочку доминирующего вида. Все живые существа, которые находятся в пределах ниши, обязательно взаимодействуют.

Несмотря на сложность устройства популяционной системы и значительную изменчивость, любой вид (как и любая популяция) может быть охарактеризован с экологической точки зрения как некое целое.
Термин экологическая ниша был введен именно для описания вида как экологически целостной системы. Фактически экологическая ниша описывает положение (в том числе функциональное), которое тот или иной вид занимает по отношению к другим видам и абиотическим факторам.
Этот термин был предложен американским экологом Джозефом Гринеллом в 1917 г. для описания пространственного и поведенческого распределения особей разных видов по отношению друг к другу. Несколько позже другой его коллега Чарльз Элтон подчеркнул целесообразность использования термин «экологическая ниша» для характеристики положения вида в сообществе, особенно в трофических сетях. В этом случае, по образному выражению еще одного американского ученого Юджина Одума, экологическая ниша описывает «профессию» вида, а местообитание - его «адрес».
Конечно, попытки описания экологических особенностей видов предпринимались и до Гринелла. Так, уже давно хорошо известно, что одни виды способны существовать только в очень узких пределах условий, т. е. зона их толерантности узка. Это стенобионты (рис. 15). Другие, наоборот, заселяют крайне разнообразные местообитания. Последних часто называют эврибионтами, хотя понятно, что настоящих эврибионтов в природе фактически нет.
Реально можно говорить об экологической нише как общей сумме приспособлений вида, популяции или даже отдельной особи. Ниша-это характеристика возможностей организма при

(I, III) и эврибионта (II) по отношению к
освоении окружающей среды. Нужно также отметить, что у многих видов на протяжении жизненного цикла фактически происходит смена экологических ниш, причем ниши личинки и взрослой особи могут различаться очень резко. Например, личинки стрекоз - типичные донные хищники водоемов, тогда как взрослые стрекозы, хотя и являются хищниками, но обитают в воздушном ярусе, изредка приземляясь на растения. У растений одной из распространенных форм разделения экологических ниш внутри одного вида является формирование так называемых экотипов, т. е. наследственно закрепленных рас, наблюдаемых в природе в своеобразных условиях (рис. 16).

Каждая такая ниша может быть охарактеризована по предельным значениям параметров, определяющих возможности существования вида (температуры, влажности, кислотности и т. п.). Если для ее описания использовать много (n) факторов, то можно представить себе нишу как некий n-мерный объем, где по каждой из n осей отложены параметры соответствующей зоны толерантности и оптимума (рис. 17). Это представление было развито англо-американским экологом Джорджем Эвелином Хатчинсоном, который считал, что нишу следует определять с учетом всего диапазона абиотических и биотических переменных среды, к которым вид должен быть приспособлен и под действием которых его популяции могут существовать бесконечно долгое время. Модель Хатчинсона идеализирует действительность, но именно она позволяет

продемонстрировать уникальность каждого вида (рис. 18).

Рис. 17. Схематическое изображение экологической ниши (а - в одном, б - в двух, в - в трех измерениях; О - оптимум)

Рис. 18. Двумерное изображение экологических ниш двух близких видов двустворчатых моллюсков (показано распределение массы животных на единицу площади) (по Зенкевичу, с изм.)
В этой модели ниша по каждой отдельной оси может быть охарактеризована двумя основными параметрами: положением центра ниши и ее шириной. Конечно, при обсуждении n-мерных объемов необходимо учитывать то, что многие экологические факторы взаимодействуют друг с другом и в итоге должны рассматриваться взаимосвязано. Кроме того, в пределах зоны толерантности есть участки, в разной степени благоприятные для вида. Вообще же, по крайней мере для животных, для описания экологической ниши достаточно трех оценок - место обитания, пища и время активности. Иногда просто говорят о простран-ственной и трофической нишах. Для растений и грибов более существенно отношение к абиотическим экологическим факторам, временной характер развития их популяций и прохождение жизненного цикла.
Естественно, что n-мерная фигура может быть отображена лишь в соответствующем n-мерном пространстве, по каждой оси
которого размещены значения одного из n факторов. Представления Хатчинсона о многомерной экологической нише позволяют описать экосистему как совокупность экологических ниш. Кроме того, открывается возможность сравнить экологические ниши разных (в том числе очень близких) видов и выделить для каждого из них реализованную и потенциальную (фундаментальную) экологические ниши (рис. 19). Первая
характеризует экологическое n-мерное «пространство», в котором вид сейчас существует. В частности, его современный ареал соответствует реализованной нише в самом общем виде. Потенциальная ниша - это «пространство», в котором вид мог бы существовать, если бы на его пути не было бы каких-нибудь непреодолимых в данное время препятствий, важных врагов или мощных конкурентов. Это особенно существенно для прогноза возможного расселения того или иного вида.

Рис. 19. Соотношения потенциальных и реализованных ниш и область возможной конкуренции двух экологически близких видов (по Солбриг, Солбриг, 1982, с упрощением)
Даже внешне почти не различимые и совместно обитающие виды (в частности, виды-двойники) нередко хорошо различаются по своим экологическим особенностям. В первой половине XX в. считали, что в Европе распространен один вид малярийных комаров. Вместе с тем наблюдения показывали, что не все такие комары участвуют в переносе малярии. С

появлением новых методов (например цитогенетического анализа) и накоплением данных по экологии и особенностям развития стало ясно, что это не один вид, а комплекс из очень близких видов. Были найдены не только экологические, но и даже морфологические различия между ними.

Если мы сравним распространение близко родственных видов, то увидим, что часто их ареалы не перекрываются, но могут быть похожими, например, по отношению к природным зонам. Такие формы называют викарирующими. Типичный случай викарирования - распределение разных видов лиственниц в Северном полушарии - сибирской - в Западной Сибири, даурской - в Восточной Сибири и на северо-востоке Евразии, американской - в Северной Америке.
В тех же случаях, когда области распространения близких форм накладываются, чаще всего можно наблюдать значительное расхождение их экологических ниш, что нередко проявляться даже в сдвиге морфологической изменчивости. Такие различия носят исторический характер и, вероятно, в ряде случаев связаны с предшествующей изоляцией различных частей популяционной системы исходного вида.
При перекрывании экологических ниш друг с другом (особенно при использовании ограниченного ресурса - например пищи) может начаться конкуренция (см. рис. 19). Поэтому если два вида сосуществуют, то их экологические ниши конкуренции должны как-то различаться. Именно об этом говорит закон конкурентного исключения, основанный на работах русского эколога Георгия Францевича Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. В результате экологические ниши видов, входящих в одно сообщества, пусть даже близкородственных, различаются. Поэтому такое исключение очень сложно проследить в природе, но можно воссоздать в лаборатории. Конкурентное исключение прослеживается и при расселении живых организмов с помощью человека. Например, появление на Гавайских о-вах ряда континентальных видов растений (страстоцветы) и птиц (домовой воробей, скворец) привело к исчезновению эндемичных форм.
Концепция экологической ниши позволяет выявить экологические эквиваленты, т. е. виды, занимающие очень похожие ниши, но в разных районах. Подобные формы часто не родственны друг другу. Так, нишу крупных травоядных в прериях Северной Америки занимают и занимали бизоны и вилороги, в степях Евразии - сайгаки и дикие лошади, а в саваннах Австралии - крупные кенгуру.
N-Мерное представление об экологической ниши позволяет вскрыть сущность организации сообществ и биологического разнообразия. Для того чтобы оценить характер взаимоотношений экологических ниш разных видов в одном месте обитания используют расстояния между центрами ниш и их перекрывание по ширине. Конечно, сравнивают только несколько осей.
Ясно, что каждое сообщество включает виды как с совершенно различными, так и очень похожими экологическими нишами. Последние фактически очень близки по своему месту и роли в экосистеме. Совокупность таких видов в каком-либо сообществе называют гильдией. Живые существа, принадлежащие к одной гильдии, сильно взаимодействуют друг с другом и слабо - с остальными видами.

Подробное решение параграф § 76 по биологии для учащихся 10 класса, авторов Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. 2014

• Гдз рабочая тетрадь по Биологии за 10 класс можно найти

1. Что такое местообитание?

Ответ. Местообитание (место обитания) - совокупность биотических, абиотических и антропогенных (при их наличии) экологических факторов на любой определённой территории или акватории, формирующаяся на месте первичного комплекса абиотических факторов - экотопа. Местообитание вида или популяции - важный компонент его/её экологической ниши. По отношению к наземным животным термин считается синонимичным понятиям стация (местообитание вида) и биотоп (местообитание сообщества).

Местообитания, характеризующиеся различной выраженностью экологических факторов, но имеющие сходный растительный покров, называются биологически равноценными. Существование их возможно благодаря частичной компенсации факторов друг другом.

Т. Саутвуд (1977) предложил классифицировать местообитания по характеру изменения факторов во времени, выделив следующие:

неизменные - условия среды остаются благоприятными бесконечно долго;

предсказуемо сезонные - наблюдается регулярная смена благоприятных и неблагоприятных периодов;

непредсказуемые - благоприятные и неблагоприятные периоды имеют различную длительность;

эфемерные - с коротким благоприятным периодом.

2. Что такое пищевая цепь?

Ответ. Пищевая (трофическая) цепь - ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища - потребитель (последовательность организмов, в которой происходит поэтапный перенос вещества и энергии от источника к потребителю).

Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80-90 %) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.

3. Что такое межвидовая борьба?

Вопросы после § 76

1. Чем отличаются понятия «местообитание» и «экологическая ниша»?

Ответ. Положение вида, которое он занимает в биогеоценозе, комплекс его связей с другими видами и требований к абиотическим факторам среды называется экологической нишей. Понятие "экологическая ниша" следует отличать от понятия "местообитание". В последнем случае речь идет о части пространства, где вид живет и где имеются необходимые абиотические условия для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий, она характеризует весь образ жизни, который вид может вести в данном сообществе. По образному выражению эколога Ю. Одума, местообитание - это адрес вида, а экологическая ниша - его "профессия". Различают фундаментальную (или потенциальную) и реализованную ниши. Фундаментальная экологическая ниша - совокупность оптимальных условий, при которых данный вид может существовать и воспроизводиться. Реализованная ниша - условия, где вид реально встречается в данной экосистеме, она всегда составляет некоторую часть фундаментальной ниши.

Для воспроизводства и длительного существования многих видов животных большое значение имеет разграничение ниш на разных стадиях онтогенеза: гусеницы и имаго чешуекрылых, личинки и жуки майского хруща, головастики и взрослые лягушки не конкурируют между собой, так как различаются средой обитания и входят в разные цепи питания.

Межвидовая конкуренция приводит к сужению экологической ниши, не дает проявиться ее потенциям. Внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологической ниши. В связи с возрастанием численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых мест обитания, появление новых биоценотических связей.

2. Могут ли разные виды занимать одну экологическую нишу?

Ответ. Нет не могут. На одном месте обитания живет большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это место обитания для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша.

В лесу сходное место обитания имеют лось и белка, но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же и размножается. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях.

Элементы экологической ниши:

пища (виды);

время и способы питания;

место размножения;

место укрытия.

Экологические ниши существуют по определенным правилам:

чем шире требования (пределы толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то пространство, которое он может занимать в природе, а значит, тем шире его распространение;

если режим любого, хотя бы одного экологического фактора в месте обитания особей одного вида изменился таким образом, что его значения выходят за пределы ниши, то это означает разрушение ниши, т. е ограничение или невозможность сохранения вида в данном месте обитания. С понятием «экологическая ниша» связаны и другие важные закономерности - каждый вид имеет свою, только ему присущую экологическую нишу, т. е. сколько на Земле видов, столько и экологических ниш (2,2 млн видов живых организмов, из них 1,7 млн видов животных). Два разных вида (даже очень близких) не могут занимать одну экологическую нишу в пространстве;

в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Подобные отношения отражает правило Гаузе: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.

Экологическая ниша - это совокупность всех требований вида (популяции) к условиям среды (состав и режим экологических факторов) и место, где эти требования выполняются.

Экологические ниши совместно живущих видов могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, т.к. при этом вступает в действие закон конкурентного исключения.

3. Может ли один вид занимать разные экологические ниши? От чего это зависит?

4. Какое значение имеют экологические ниши в жизни сообщества?

Ответ. Понятие экологической ниши является очень полезным для понимания законов совместного существования видов. Например, всякое зеленое растение, принимая то или иное участие в формировании биогеоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Среди них могут быть ниши, включающие организмы, питающиеся тканями корней (корнееды) или тканями листьев (листоеды и сокососы), цветками (цветкоеды), плодами (плодоеды), выделениями корней (эккрисотрофы) и др. Все вместе они составляют целостную систему разнообразного использования растительной массы организма. При этом все гетеротрофы, поедающие растительную биомассу, почти не конкурируют между собой.

Каждая из этих ниш включает в себя разнородные по видовому составу группы организмов. Например, в экологическую группу корнеедов входят и нематоды, и личинки некоторых жуков (майского хруща, щелкуна), а в нишу сосущих соки растения - клопы, тли.

Экологические ниши животных, питающихся растительной биомассой

Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового свойства, некоторые авторы называют гильдиями (гильдия корнеедов, гильдия ночных хищников, гильдия падальщиков и пр.).

Рассмотрите рисунок 122. Одну или разные ниши занимают травоядные животные в африканской саванне? Свой ответ обоснуйте. Рассмотрите рисунок 123. Одну или разные ниши занимают стрекоза и ее личинка? Ответ обоснуйте.

Ответ. В саванне животные занимают разные экологические ниши. Экологическая ниша - место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введен в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном.

Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.

Экологическая ниша может быть:

фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;

реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться.

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.

Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.

Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается.

Учение об экологических нишах имеет огромное практическое значение. При введении в местную флору и фауну иноземных видов надо выяснить, какую экологическую нишу они занимают на родине, будут ли у них конкуренты в местах внедрения. Широкое распространение ондатры в Европе и Азии объясняется именно отсутствием в этих регионах грызунов со сходным образом жизни.

У родственных видов, живущих вместе, происходит очень тонкое разграничение экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры в основном обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. За счет разделения ниш растет суммарная биопродуктивность такого сложного по видовому составу стада. Крестьянское стадо, состоящее из коров, овец, коз значительно более эффективно, с экологической точки зрения, использует луга и пастбища, чем одновидовое стадо, монокультура - наименее эффективный способ ведения сельского хозяйства.

Если сравнить взрослое насекомое и личинки стрекозы можно сделать выводы:

1) Личинки обычно служат стадией, предназначенной для расселения и обеспечивающей распространение вида.

2)Личинки отличаются от взрослых особей и по биологии питания, и по своему местообитанию, и по способам передвижения (летающая стрекоза и её плавающая личинка), особенностям поведения. Благодаря этому один вид может на протяжении всего жизненного цикла пользоваться возможностями, предоставленными двумя экологическими нишами. Это увеличивает шансы на выживание вида.

3)они могут приспособиться к различным условиям, ожидающим их во второй жизни, они обладают физиологической выносливостью.

Конспект по экологии

Любой вид адаптирован к определённым условиям (факторам) окружающей среды. Выход параметров хотя бы одного из множества факторов за пределы толерантности организма вызывает его угнетение. Унаследованные от предков требования организма к составу и параметрам экологических факторов определяют границы распространения того вида, к которому этот организм принадлежит, т. е. ареал, а в пределах ареала – конкретные места обитания.

Иначе говоря, любой вид животного, растения, микроорганизма способен нормально обитать, питаться, размножаться только в том месте, где его "прописала" эволюция за многие тысячелетия, начиная с его предков. Для обозначения этого феномена биологами заимствован архитектурный термин "ниша". Таким образом каждый вид живого организма занимает в природе свою, только ему присущую экологическую нишу.

Экологическая ниша – это место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности или, как говорят, жизненный статус, включающий отношения к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т.п. Это понятие значительно объёмнее и содержательнее понятия «местообитание».

Местообитание – это пространственно ограниченная совокупность условий абиотической и биотической среды, обеспечивающая весь цикл развития организма.

Американский эколог Ю. Одум образно местообитание назвал «адресом» организма, а экологическую нишу – его «профессией». На одном местообитании живёт, как правило, большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес – это местообитание для сотен видов организмов, но у каждого из них своя экологическая ниша. Экологическая ниша – функциональная роль вида в месте его «прописки». С одной стороны, организм участник общего потока жизни в среде обитания, а с другой – создатель такого потока. И это, действительно, очень похоже на профессию человека.

Прежде всего, экологическая ниша не может быть занята двумя или более видами, как не существует двух абсолютно одинаковых профессий. Вид занимает экологическую нишу, чтобы выполнить уникальную функцию только ему присущим способом, осваивая таким образом среду обитания и в то же время её формируя. Природа очень экономна – даже всего лишь два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из них будет вытеснен другим. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «принцип конкурентного исключения» (принцип Г.Ф. Гаузе): если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т.п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу . Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почве пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т.п. Если организмы занимают разные экологические ниши, они обычно не вступают в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.

Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать, – об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена .

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении – насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

Сообщества живых организмов формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например, в долгосуществующие (коренные) леса, очень мала вероятность внедрения новых видов. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, которые характерны для данного региона. Но если организм приходит извне (например, заносятся семена) случайно или преднамеренно, то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на неё не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, поскольку он находит крайне благоприятные условия (свободную нишу) и, в частности, не имеет врагов.

Экологическая ниша как функциональное место вида в среде обитания позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко кажущиеся специалисту пустующие экологические ниши – лишь обман. Поэтому человек должен быть предельно осторожен с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации. Акклиматизация – это комплекс мероприятий во вселению вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами. Расцвет акклиматизации пришёлся на 20-40-е годы ХХ века. Однако по прошествии времени стало очевидно, что либо опыты были безуспешны, либо, что хуже, принесли весьма негативные плоды – виды делались вредителями, распространяли опасные заболевания и т.д. Иначе и не могло быть: помещённые в чужую среду с фактически занятой экологической нишей новые виды вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться. Но затем вступали в дело ограничивающие факторы. Численность вида резко падала или он, наоборот, интенсивно размножался, как кролик в Австралии и становился вредителем.